Evolutionary Vertebrate Zoology: Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 2. –Miniaturní hroši (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 2. part –Dwarf hippos)




(English version at the end of article)



Hroši byli jedinými zástupci kopytníků, kteří na Madagaskaru žili i před příchodem člověka. Předpokládá se, že poslední z nich možná na ostrově byli ještě před 1000 lety. V důsledku zaměření koncentrace paleontologů na sloní ptáky nebo obří lemury se zatím hroším trpaslíkům nedostává pozornosti, jaké by si zasloužili. Zcela neprávem.

Ještě donedávna jsme se na hrochy dívali ze zcela špatné strany. Byli považováni za sesterskou skupinu kladu Suina, kam patří prasata a pekariové. Tohle zařazení na základě podobností v dentici (obě skupiny mají bunodontní chrup) přetrvávalo téměř po celé 20. století. Ale zuby nejsou tak dobrým vodítkem, jak se zdálo. V důsledku enviromentálních změn se jejich tvar poměrně plasticky mění a přizpůsobuje typu potravy. Zuby hrochů a prasat nejsou evolučním vodítkem, ale příkladem konvergentního vývoje. Zkoumání fosilních záznamů a molekulární a genetické studie v posledním desetiletí přinesli průlomové informace o hroších. Při hledání jejich nejstaršího předka se dostaneme ke zvířeti, které dalo vzniknout také kytovcům.

Molekulární data prozrazující, že kytovci jsou nejbližšími příbuznými hrochů, přinesli revoluci ve fylogenezi kladu Artiodactyla. Stejný výsledek byl zjištěn u analýzy jaderné, mitochondriální a ribozomální DNA a také při zkoumání krevních proteinů. Vznikl nový klad Cetartiodactyla, který staví Hippopotamidae a Cetacea (Cetancodonta, častěji uváděno jako Whippomorpha) vedle sebe, přičemž nejbližším taxonem je Ruminantia. Tohle provedení fylogenetického stromu ale dosud není všemi odborníky uznáváno. Důvodem je nejistota ohledně fosilních důkazů. Jestli společného předka známe, nebo nikoliv, však závisí od úhlu pohledu.


Fosilní pozůstatky nejstarších hrochů pocházejí ze začátku miocénu, zatímco kytovce nalezneme už v eocenních vrstvách. Když navíc porovnáme druhovou bohatost obou skupin, nalezneme u recentních zástupců veliký nepoměr (dva druhy hrochů ke kolem 90 druhům kytovců). Dlouhý časový úsek mezi vznikem korunních kladů a nejistota ohledně relevantního fosilního předka vede některé odborníky k názoru, že skutečnost neodpovídá molekulárním datům a Cetancodonta není platnou skupinou. Jenomže společní předkové podle všeho existovali. Řazení Hippopotamidae do příbuzenstva Cebochoeridae nebo dokonce Mesonychia (kteří byli předtím dokonce mylně považováni za předky velryb v důsledku některých podobných kraniálních znaků a molárů) už podle nejnovějších poznatků zřejmě nepřichází v úvahu. Problematickým zůstává jenom monstrózní taxon Andrewsarchus mongoliensis, u kterého je v poslední době zpochybňována příslušnost k Mesonychia a naopak je některými autory přiřazován k Cetancodonta. Existuje ale jedna vyhynulá skupina kopytníků, která s hrochy sdílí některé důležité znaky a zaujme celkovou podobností s nimi. Je to čeleď Anthracotheriidae, která se poprvé objevila ve středním eocénu Asie. Tam podle dochovaných záznamů započal také vývoj velryb, ale antrakotéria se mnohem více podobala recentním hrochům, protože jejich fosílie byli nalezeny v sedimentech vznikajících v močálech a bažinách. Prvním z nich byl Elomeryx armatus, asi 1,5 metru dlouhý býložravec, který se hodně zdržoval u vody. Pětiprsté přední a čtyřprsté zadní končetiny mu patrně sloužili pro snažší chůzi v bahnitých močálech, kde zůstali také jeho potomci z nejpravděpodobnější linie předků -Bothriodontinae. Antrakotéria jsou s hrochy spojována kvůli podobným znakům v kranio-mandibulární oblasti a začlenění Hippopotamidae mezi ně by znamenalo, že jsou rovněž příbuzné velrybám.

Spodní čelist druhu Anthracotherium monsvialense
Kostra a rekonstrukce živého zvířete


Teprve nedávno vstoupila na scénu čeleď Raoellidae. Rod Indohyus byl nalezen v severní Indii v sedimentech starých kolem 50 milionů let. Tohle jako mýval velké zvíře přineslo nový pohled na vývoj skupiny Cetancodonta. Na první pohled se velice liší od obecně uznávaných předků velryb, jakým je například Pakicetus nebo Rodhocetus, ale sdílí s nimi některé velice signifikantní adaptace. Uspořádání řezáků je u něho podobné jako u velryb, stejně jako vysoké korunky na zadních molárech. Fascinující je ale něco jiného -zesílený okraj dutiny středního ucha ( konkrétně os tympanicum), zvaný involucrum. Indohyus je prvním živočichem kromě velryb s touhle adaptací pro výborný sluch pod vodou a na základě celkové stavby těla ho stavíme ještě před ostatní předky s tímhle znakem. Na velikých kostech je možné rozeznat osteosklerózu (zhoustnutí kostní tkáně) , díky které fungují jako závaží při potápění. U mnoha vodních živočichů najdeme podobnou adaptaci. Noha byla paraxonická (její váha spočívala na 3. a 4. prstu), což je typické pro Artiodactyla, ale tenhle tvor se většinou nepohyboval po suché zemi. Vodní způsob jeho života byl prokázán pomocí studia izotopů získaných ze zubů. Centrální kost kotníku, astragalus, má u velryb na horních okrajích obloukovitě vystupující tvar, který najdeme také u předků jako Indohyus, Ambulocetus, Rodhocetus a konečně také u Artiodactyla. Po tomhle objevu se vynořili názory zpochybňující příbuznost hrochů s kytovci a ti byli pak řazeni do sesterské skupiny k Artiodactyla s Raoellidae. Tím pádem byla zavrhnuta koncepce se skupinou Cetancodonta, její platnost je ale doložena mnoha důkazy. Za pravděpodobnější uznejme předpoklad, že Indohyus patří k bazálním liniím v rámci Cetartiodactyla a jeho potomci se adaptovali na život ve vodě, zatímco na souši zůstali další potomci společného předka celé skupiny. Patřili mezi ně také antrakotéria, kterých evoluce vedla ke vzniku hrochů. Čeleď Anthracotheriidae v miocénu (asi před 20 miliony let) vymřela a  hroši mohli být jejími následovníky (nejstarší fosílie čeledi Hippopotamidae je stará 16 milionů let). Skutečnost, že z recentních savců jsou kytovci geneticky nejblíže hrochům je důsledkem toho, že ostatní blízce příbuzné linie obou skupin už vymřeli. Sdíleli sice společného předka, ale pak se vydali každý svou cestou oddělenou miliony let vývoje.





Kdybychom měli k dispozici kompletní fosilní materiál všech forem živočichů, nedokázali by jsme rozeznat hranici mezi vývinem nového druhu z jeho předka. Jak víme, geny jako dědičné faktory se předávají potomkům od rodičů s tím, že každý z nich má jednu kopii daného genu od matky, respektive otce. A tenhle gen pochází od jednoho ze čtyř prarodičů potomka, a tak dále. Příbuznost velryb a hrochů na genetické a molekulární úrovni nám ukazuje, že sdíleli společného předka. Hranici mezi velrybou a předkem hrochů (nemůžeme říct hroch, protože jejich fosílie jsou přibližně o 35 milionů let mladší) by bylo stejně jako u všech ostatních příkladů z živočišné říše téměř nemožné určit. Existovala by totiž skupina jedinců, kteří by vykazovali kombinaci znaků obou pozdějších potomků. Zatím nám v případě čeledi Hippopotamidae mohou posloužit fosilní záznamy staré nanejvýše 20 milionů let. 

Molární a premolární morfologie antrakotérů (bunodontní nebo bunoselenodontní chrup) se velice podobá jiné, dosud málo známé čeledi v rámci kladu Arciodactyla -Choeropotamidae. Ta pochází už ze středního eocénu, takže potvrzení její příbuznosti s antrakotérii by zacelilo tmu z dosud neznámého období ve vývoji dnešních hrochů a perfektně by zapadlo k období vývoje předchůdců velryb. Skokem se teď dostáváme do období před zhruba 21 miliony lety, kdy se zřejmě antrakotéria z podčeledi Botriodontinae vyskytovala v Africe a také Asii. Další fosílie vyskytující se jak na kontinentu, kde započal vývoj člověka, tak v Eurasii, dokazují přítomnost pevninského mostu (Walangania africanus -Ruminantia, Notocricetodon petteri -Rodentia, rod Prodeinotherium -Proboscidea). Pokročilé druhy botriodontních antrakotérů, jako Merycopotamus dissimilis (Asie) a Libycosaurus anisae (Afrika) tedy mohou být sesterskou skupinou Hippopotamidae. Zařazením hrochů mezi antrakotéria se nich stala parafyletická skupina. Za nejstaršího zástupce hrochů je všeobecně považován rod  Kenyapotamus  (Kenyapotaminae), který se poprvé objevil asi před 16 miliony lety. Do této podčeledi by mohli také patřit druhy Motochoerus ugandensis (předtím považován za představitele Palaeochoridae) a Kulutherium kenyensis, které zatím nejsou dostatečně prozkoumány.


Fosilní ostatky rodu Morotochoerus (A, B, C, D), Kenyapotamus (E), a Kulutherium (F), s obrysy ukazujícími porovnání velikosti (Kulutherium bylo velké jako dnešní hroch obojživelný a Kenyapotamus jako hrošík liberijský).





Nejstarší dobře identifikovatelná fosílie zástupce čeledi Hippopotamidae patří rodu Archaeopotamus. Dva druhy (A. lothagamensis a A. harvardi) byli nalezeny poblíž jezer Turkana a Kenya v Keni a také nedaleko Abu Dhabi v Spojených arabských emirátech. Teprve v roce 2005 po popsání došlo k jejich vyjmutí z rodu Hexaprotodon, kam předtím patřili. Hexaprotodontní chrup s třemi páry řezáků mělo více fosilních druhů, rod Archaeopotamus měl ale navíc velice prodlouženou mandibulární symfysis (střední čára na mandibule, která ukazuje hranici dvou spojených kostí tvořících spodní čelist v prvních fázích života). Poprvé se objevil před zhruba 8 miliony let, ale nejmladší fosílie jsou datovány do období před jen asi 2 miliony let.


Dnes se předpokládá, že linie dvou recentních druhů hrochů se mohli oddělit právě v období, kdy se poprvé objevil Archaeopotamus. Mohlo k tomu dojít ale také později, před asi 6 miliony let. Rod Hexaprotodon žil hlavně v Asii a někteří odborníci k němu řadili také afrického hrošíka liberijského (Hexaprotodon liberiensis vs. Choeropsis liberiensis). V poslední době je spíše uznáváno, že patří jako jediný druh do rodu Choeropsis (Boisserie, 2005). Nemá tři páry řezáků, ale dokonce jenom jeden nebo výjimečně dva. Signifikantními znaky jsou taktéž dolů směřující nosní anteriorní apex, dolů směřující sagitální hřeben nebo orbity přímo pod kraniální střechou. Bazálnější postavení než rod Hippopotamus je u hrošíka podpořeno poněkud jiným způsobem života a rozdílnou morfologií. Konečně se dostáváme k rodu Hippopotamus, který dal vzniknout několika trpasličím druhům odlišným od podobně velikého hrošíka liberijského. Následující schéma ukazuje předpokládanou fylogenezi čeledi Hippopotamidae podle nejnovějších poznatků.


http://www.pnas.org/content/107/26/11871.full.pdf+html





Madagaskarští hroši se na ostrov dostali z Afriky, o tom není pochyb. Jsou tedy dalšími zástupci megafauny, kteří svůj původ mají někde jinde (stejně jako předpokládáme u epyornisů). Ještě zajímavější je fakt, že stejně jako běžci ztratili vícenásobně schopnost létat po kolonizaci nových pevnin a ostrovů, také trpasličí hroši se vyvinuli na větším počtu izolovaných stanovišť. Fosilní pozůstatky zanechali na Kypru, Krétě, Sicílii a Maltě, jejich předkem byl ale zřejmě evropský hroch Hippopotamus antiquus, který se tam vyskytoval před příchodem doby ledové. Původ madagaskarských přistěhovalců je možné hledat jedině u dvou dnešních druhů z afrického kontinentu. Je zřejmé, že se v mnohém liší, i když existence hrošíka liberijského byla dlouho popírána. Poprvé byl popsán Samuelem G. Mortonem už v roce 1849 na základě dvou lebek, ale až v roce 1911 byl poprvé spatřen ve volné přírode. Mezitím byl dokonce chován v zoo Dublin a Hamburk a navzdory všem odlišným znakům se o existenci nového druhu hrocha pochybovalo. Hrošík liberijský hraje svou (záhadnou) roli i v případě tří madagaskarských vyhynulých druhů, takže určitě stojí za bližší pozornost.

Hlavním rozdílem v životním stylu hrocha a hrošíka je, že druhý jmenovaný netráví zdaleka tolik času ve vodě. Tahle menší vázanost na vodní zdroje se projevuje i na morfologii. Zásadní je jeho menší velikost, ale zdaleka není jenom zmenšeninou hrocha obojživelného. Hřbet se svažuje dopředu a nohy jsou delší a lépe přizpůsobené pro chůzi. Kopýtka jsou ostřejší a mezi prsty, z nichž druhý a pátý jsou mnohem menší, je jen malý náznak plovací blány. Oči a nozdry u všeobecně známého hrocha jsou na vrchu hlavy, kdežto Choeropsis je má posazeny mnohem níže. Na druhou stranu u něj najdeme záklopky uší a nozder a jeho kůže také musí být neustále vlhká a nachází se v ní speciální kožní žlázy vylučující načervenalou tekutinu. Určité adaptace vedoucí k obojživelnému životu tedy nacházíme také u bazálnějšího hrošíka. Životem v pralesních bažinách ale připomíná spíše tapíra -je mnohem méně společenský a teritoriální než jeho větší příbuzný. Jedním z předků madagaskarských trpaslíků by mohl být i Choeropsis, pokud byl v minulosti areál jeho rozšíření větší (dnes jen jih Sierry Leone, Libérie, pobřeží slonoviny a Nigérie).

Existují tři uznávané druhy vyhynulých hrochů Madagaskaru -H. madagascariensis, H. lemerlei a H. laloumena. Je zřejmé, že všechny tři byli zařazeny do rodu Hippopotamus. Jeden z nich, H. madagascariensis, ale s choeropsisem sdílí některé důležité znaky a také jeho fosílie byli nalezeny ve vnitrozemí a vyšších polohách. Obecně se předpokládá, že předci těchto hrochů připlavali na ostrov přes kanál z Afriky, což mohla být ojedinělá událost. Zmenšování velikosti těla u velkých savců po kolonizaci izolovaných území je docela rozšířeným jevem a na Madagaskaru došlo k němu také. Navíc zde už před příchodem hrochů (zhruba před 1 milionem let) žili obrovití epyornisové, kteří zastávali v ekosystémech pozici největších býložravců a noví kolonizátoři se tedy museli specializovat na jiné ekologické niky. Spásání vegetace podél vodních toků jako hlavní potravní návyk dvěma druhům zůstalo, třetí z nich se naopak choval zřejmě podobně jako dnešní hrošík liberijský.



H. laloumena byl popsán teprve v roce 1990. Je znám pouze podle části spodní mandibuly a kostí končetin nalezených na východním pobřeží ostrova. Předpokládaná velikost zvířete není o hodně menší než ta, kterou dosahuje dnešní hroch obojživelný. Jestliže došlo k izolaci druhu na „ostrově“ v rámci ostrova (kvůli hradbě pohoří na východě Madagaskaru), mohl na populace těchto hrochů působit jen malý kompetiční tlak v důsledku absence sloních ptáků na tomhle území. Zatímco pro nelétavého epyornise bylo překonání pohoří pokrytého hustým pralesem téměř nemožné, hroši putovali vodními toky a dostali se tak až na nejzazší kout východního pobřeží.


U zbývajících dvou madagaskarských hrochů je k dispozici kompletnější kosterní materiál. Hippopotamus lemerlei vypadá na rozdíl od choeropsise jako skutečná zmenšenina druhu Hippopotamus amphibius. Také životní styl odpovídal dnešnímu příbuznému. Oči i nozdry byli posazeny vysoko na hlavě a fosílie byly nalezeny v řekách a jezerech jihozápadního Madagaskaru. Oproti H. madagascariensis je patrná větší apikální okluze řezáků, redukovaná distální drážka horních špičáků a hlavně delší a plošší čenich. Různé velikosti nálezů najvědčují tomu, že se u těchto hrochů vyskytoval pohlavní dimorfismus. Nejdelší nález byl dlouhý asi dva metry a vysoký něco přes půl metru (úvodní fotografie článku patří tomuhle druhu). U třetího druhu hrocha se vracíme k choeropsisovi. Místa nálezů dál od vodních zdrojů (hornatý střed ostrova), postavení očnic a celkový vzhled lebky připomínají spíše menšího z dnešních zástupců hrochů. Otázkou zůstává, jestli se jedná o paralelní evoluci dvou rodů nebo H. madagascariensis opravdu vznikl z hrocha obojživelného. V podobném prostředí mohlo dojít k podobným adaptacím, s čím se setkáváme u živočichů velice často. Vzhledem k malé velikosti choeropsise se může zdát méně pravděpodobné, že dokázal někdy překonat 230 km dlouhý Mozambický kanál a dorazit na Madagaskar.


H. lemerlei s hrubým superorbitálním okrajem orbity, lebka podobná druhu H. amphibius
H. madagascariensis s tenkým superorbitálním okrajem orbity, lebka připomíná spíše Choeropsis liberiensis


Tři druhy madagaskarských hrochů se každý po svém přizpůsobili jiným ekologickým nikám v rámci procesu diverzifikace po kolonizaci ostrova. Známá fakta napovídají, že jejich předkem byl opravdu Hippopotamus amphibius. Zatímco jejich těla vykazují různé specifické znaky, studie lebek dvou druhů, u kterých jsou k dispozici, prokázali zvláštní společný trend ve vývoji. Obyčejně u savců při redukci velikosti těla dochází jenom k malému zmenšení mozku k poměru celkové hmoty, protože jeho vývoj společně se smyslovými orgány je v ontogenetickém vývoji dokončen dříve než u jiných soustav. Tohle pravidlo bylo však zpochybněno u některých savců žijících na ostrovech a hroši patří mezi nejlepší příklady. V porovnání s tělesnou hmotností mají H. lemerlei a H. madagascariensis přibližně o 30 % menší endokraniální kapacitu než jejich předek z Afriky. Intraspecifický model trpasličího vzrůstu v pozdním ontogenetickém vývoji založený na druhu z pevniny předpokládá mnohem menší stupnici zmenšování velikosti mozku k velikosti těla s exponentem jen 0,35 (Weston  Lister, 2009). U hrocha obojživelného se v tomhle modelu jedná o růst postkraniální oblasti v období od 2. do 40. roku života, musíme si tedy uvědomit rozdíl mezi klasickým (a mnohem rychlejším) ontogenetickým vývojem před tímto obdobím. Zdá se, že selektivní tlak na zmenšení mozkové kapacity nemusí korespondovat s ostatními částmi těla a že u savců na ostrovech může dojít k redukování vývoje energeticky náročné mozkové tkáně. U  H. lemerlei  je podle modelu pozdního ontogenetického vývoje endokraniální kapacita o 30 % větší, než ve skutečnosti. U  H. madagascariensis   model odhadl hodnotu vyšší o 24 %. Rozdíly byly také v porovnání ontogenetického modelu (rychlý vývoj na začátku ontogeneze), který odhadl konkrétně o 17, respektive 9 % větší kraniální kapacitu. Výsledek hodně napovídá o vývoji drobných forem na ostrovech, ale důležitý údaj poskytuje také srovnání těchto dat s hrošíkem liberijským. Dospělý  Choeropsis liberiensis  má tělesnou hmotnost tvořící zhruba 1/7 hmotnosti hrocha obojživelného, ale není trpasličí formou. Právě naopak, je bazálnějším sesterským taxonem a hodnota predikce je u něj při modelu pozdního ontogenetického vývoje o 17 % větší, zatímco ontogenetický model rychlého vývoje přesně odpovídá skutečnosti. Větší savci mají delší ontogenetický vývoj, během kterého dosáhnou jejich tkáně větších rozměrů, a proto u hrošíka údaje korespondují (po dosažení rychlého ontogenetického vývoje mozku už rychlost jeho vývoje není tak veliká jako u hrocha obojživelného). U ostrovních trpaslíků dochází podle těchto údajů ke zkrácení rychlého vývoje mozkové tkáně a tím je dosažena její menší velikost v poměru k tělu.


Za zmínku určitě stojí zajímavý případ fosílie nalezené v Antsirabé v roce 1898. Zpočátku byla určena jako krokodýl Voay robustus (předtím Crocodylus robustus), který bude zahrnut v některém z nejbližších pokračování seriálu o Madagaskaru. Tři kosti z nálezu (pravý humerus a radius, levý radius) byli v roce 2009 překlasifikovány jako pozůstatky trpasličího hrocha, konkrétně mladého jedince. Ramenní kost byla předtím pokládána za metakarpál krokodýla, ale objev přítomnosti distální a proximální epifýzy společně s proximálním hřebenem jasně tuto možnost vyvrátila. Hlavice kosti není spojená s trochleou (útvar pro spojení s ulnou), takže se jednalo o velmi mladé zvíře. U pravého radia byla situace podobná, levý byl zase zaměněn za krokodýlí článek prstu (phalanx). Tato kost ale zdaleka nevykazovala bilaterální symetrii (kvůli přítomnosti epifýz), která je typická pro phalanx skupiny Crocodylia. Určit příslušnost těchto kostí k jednomu z druhů hrochů na madagaskaru je těžké (možné jen na základě studia lebky), ale napovědět může naleziště. To se nachází zhruba v polovině ostrova nedaleko hlavního města Antananarivo, takže se s velikou pravděpodobností jedná o druh H. madagascariensis. V každém případě patřil levý a pravý radius jinému jedinci, ani jeden z nich ale nebyl dospělý (v dospělosti srůst radius a ulna).


Kostra druhu H. madagascariensis v porovnání s lebkou  H. amphibius

Trpasličí hroši museli podle všeho čelit ještě většímu tlaku ze strany lidí, než epyornisové. Na mnoha jejich kostech se našli stopy po lidských nástrojích, byli tedy zřejmě přímo loveni pro maso. Velice zajímavý je fakt, že místní obyvatelé ještě v druhé polovině 20. století vyprávěli o pozorováních zvířete podobného hrochovi. Tito lidé skutečného hrocha nikdy neviděli, navzdory tomu se o podobných zvířatech na Madagaskaru často mluvilo. Vzbudilo to samozřejmě pozornost kryptozoologů, zatím ale nic nenasvědčuje tomu, že jako poslední zástupci megafauny na tomto izolovaném koutě pevniny přežili. Změny prostředí společně s tlakem ze strany člověka vykonali své a trpasličí hroši jsou už nenávratně pryč. Pro studium evoluce na ostrově pro ni zaslíbeném nám mohou posloužit už jenom jejich pozůstatky.




Hippos were the only representatives of ungulates, which lived on Madagascar even before the first human foot stood there. It is assumed that the last of them may have been on the island 1000 years ago. Because of paleontologists focusing mainly on elephant birds and giant lemurs there is only a little attention given to dwarf hippos. But they deserve it.

Until recently, we thought about hippos in a completely wrong way. They were considered as a sister group of clade Suina, which includes pigs and peccaries. This classification based on similarities in the dentition (both groups have bunodont dentition) lasted almost the entire 20th century. But teeth are not as good guide as it seemed before. As a result of environmental changes their shape plastically adjusts and adapts to the type of food. The teeth of hippopotamuses and pigs doesn't show evolutionary clue, but an example of convergent evolution. Examination of the fossil record and molecular and genetic studies in the last decade brought groundbreaking information about hippos. If we search for their oldest ancestor, we get to the animal that gave rise also to the cetaceans.


Molecular data revealed that the cetaceans are the closest relatives of hippos and it started a revolution in the phylogeny of Artiodactyla. The same result was found for the analysis of nuclear, mitochondrial and ribosomal DNA, and also in the examination of blood proteins. As a result, a new clade Cetartiodactyla was created and inside it comprises Hippopotamidae and Cetacea together (Cetancodonta, more often called Whippomorpha). The closest taxon to Cetancodonta is Ruminantia. This version of phylogenetic tree is still not accepted by all experts. The reason is uncertainty about fossil evidence, but the way you think about the existence of ancestor of both groups depends on your perspective.

Fossil remains of the oldest hippos come from the Early Miocene, but the oldest cetacean remains we found in Eocene layers. Moreover, when comparing species richness of both groups, we find a great disproportion in recent representatives (two species of hippos and around 90 species of cetaceans). The long time distance between the emergence of crown groups and uncertainty about the relevant fossil ancestor leads some experts to believe that reality does not match the molecular data and Cetancodonta is not a valid group. But the true ancestors seem to have existed. Assigning Hippopotamidae as relatives of Cebochoeridae or even Mesonychia (who were previously even mistakenly considered the ancestors of whales as a result of some similar cranial characters and molars) is according to the latest findings nowadays not an option. Just the monstrous taxon Andrewsarchus mongoliensis remains problematic and its membership in Mesonychia has been recently questioned, it is also by some authors attributed to Cetancodonta. But there is an extinct group of ungulates, which shares with hippos some important characteristics and their overall similarity is very interesting. It's family Anthracotheriidae, which first appeared in the Middle Eocene of Asia. Fossil records suggest that also the evolution of whales has began there, but antracotherids resembled recent hippopotamuses much more. Their fossils have been found in sediments from marshes and swamps and it tells us a lot about their lifestyle. The first of them was Elomeryx armatus, about 1.5 meters long herbivore strongly connected to life nearby water. Five finger front and four finger rear legs had been very practical for easier walking in muddy swamps, where also his descendants, probably the line Bothriodontinae, remained. Antracotherids are associated with hippos due to similar features in the cranio-mandibular area and integration of Hippopotamidae among them would mean that they are also related to whales.

Mandibula of Anthracotherium monsvialense

Skeleton and reconstruction of animal

Just recently entered the scene a new family - Raoellidae. A genus Indohyus was found in northern India in ancient sediments old around 50 million years. This animal big as a raccoon brought a new perspective on evolution of Cetancodonta. At first glance, it is very different from the generally recognized ancestors of whales, such as Pakicetus or Rodhocetus, but it shares some very significant adaptations with them. The arrangement of the incisors is similar to whales, as well as a high crowns in the back molars. Most fascinating is eventually something else -a reinforced edge of the middle ear cavity (os tympanicum), called involucrum. Indohyus is the first animal except from whales with this excellent adaptation for underwater hearing and based on the overall structure of the body we put it even before the other ancestors with this characteristic feature. The large bones show an evidence of osteosclerosis (thickening of bone tissue), what could make them act as weights when diving. In many recent and extinct aquatic animals, we find a similar adaptation. The leg was paraxonic (weight  put on the 3rd and 4th finger), which is typical for the Artiodactyla, but this creature usually didn't move on dry land. The way of its life connected with water has been demonstrated through the study of isotopes obtained from the teeth. The central ankle bone, astragalus, has on the upper edges a protruding arched shape. We can find this in whales and also in the ancestors as Indohyus, Ambulocetus, Rodhocetus and finally the Artiodactyla. After this discovery a various questioning of the relationship between hippos and cetaceans emerged and they were mostly sorted as a sister group of Raoellidae-Artiodactyla clade. This rejected the existence of the Cetancodonta, but its validity is supported by many proofs. It is more likely to suggest that Indohyus belongs to one of basal lines of Cetartiodactyla and his descendants have evolved for the life in water. The others remained on land and they were descendants of another common ancestor of the group. Among them should be anthracotherids, whose evolutionary line led to hippos. Family Anthracotheriidae dissapeared in the Miocene (about 20 million years ago) and hippos could be their followers (the oldest fossils of the family Hippopotamidae is 16 million years old). The fact that the recent cetaceans are genetically closest to hippopotamuses is a result of the extinction of other closely related groups of both of them. Despite that they shared a common ancestor, then they evolved in separate ways through millions of years of evolution.


If we had a complete fossil material of all types of animals, we would be unable to recognize the boundary between the new species from its ancestor. As we know, genes as genetic factors are transmitted from parents to offspring and each of them has one copy of the gene from their mother or father. And this gene comes from one of four grandparents, and so on. The affinity of whales and hippos at the genetic and molecular level shows us that they shared a common ancestor. The border between whale and hippo ancestor (we can't say hippo, because their fossils are about 35 million years younger) would be like in all the other examples from the animal kingdom almost impossible to determine. There would be a group of individuals who would be a combination of both of the later descendants. In case of the family Hippopotamidae we can use only the fossil records, which are at most 20 million years old.

Molar and premolar morphology of anthracotherids (bunodont or bunoselenodont) is very similar to yet a little known family of Arciodactyla -Choeropotamidae. The fossil record of these animals goes back to middle Eocene, so confirming their relationship with antracotherids would light the darkness of the unknown period in the development of recent hippos and would fit perfectly to the age of development  of the whale ancestors. We can now jump to the period about 21 million years ago, when anthracotherids of subfamily Botriodontinae probably occurred in Africa and Asia. There is an evidence of continental bridge between these land masses from other fossils occurring on both of the continents (Walangania africanus-Ruminantia, Notocricetodon petteri-Rodentia, genus-Prodeinotherium Proboscidea). Advanced forms of botriodont antracotherids as Merycopotamus dissimilis (Asia) and Libycosaurus anisae (Africa) can thus be a sister group of Hippopotamidae. Including hippos among them makes anthracotherids a parafyletic group. For the oldest representative of hippos is generally considered genus Kenyapotamus (Kenyapotaminae), which first appeared about 16 million years ago. This subfamily might also include Motochoerus ugandensis (formerly considered to be a representative of Palaeochoridae) and Kulutherium kenyensis, but these species haven't been yet sufficiently studied.

Fossil remains of Morotochoerus (A, B, C, D), Kenyapotamus (E), and Kulutherium (F), with comparison of size (Kulutherium was about a size of amphibious hippo and Kenyapotamus  more a size of pygmy hippo).


The oldest well-identifiable fossil representative of the family Hippopotamidae belongst to genus Archaeopotamus. Two species (A. lothagamensis and A. harvardi) were found near Lake Turkana and Kenya in Kenya and also near Abu Dhabi in Saudi Arabia. They were taken out of genus Hexaprotodon, where they previously belonged before,only in 2005. Hexaprotodont teeth with three pairs of incisors had more fossil species, but genus Archaeopotamus also had a very extended mandibular symphysis (middle line on the mandible, showing the boundary of two connected bones forming the lower jaw in the early stages of life). It  appeared for the first time about 8 million years ago, but the youngest fossils are dated to the period before only about 2 million years.

Today it is assumed that two lines of recent species of hippos could become separated during the period, when Archaeopotamus first appeared. It could also happen later, about 6 million years ago. Genus Hexaprotodon lived mainly in Asia and some experts assigned into it also the african pygmy hippo (Hexaprotodon liberiensis vs. Choeropsis liberiensis). Recently, it is mostly considered as the only species in genus Choeropsis (Boisserie, 2005). It doesn't have three pairs of incisors, but just one or rarely two. There are more significant characters, such as downward anterior nasal apex, downward sagittal crest or the orbits positioned  just below the cranial roof. More basal position of pygmy hippos than the genus Hippopotamus is supported by different way of their life and morphology. Finally we come to the genus Hippopotamus, which was an ancestor to several different dwarf species of similar size to pygmy hippo. The following scheme shows the estimated phylogeny of the family Hippopotamidae according to the latest data.


 

Malagasy hippos came to Madagascar from Africa, no doubt about that. So they are representatives of megafauna as aepyornithids with their origin somewhere else than on the island. Even more interesting fact is, that as ratites have lost the ability to fly several times after the colonization of new continents and islands, the dwarf hippos also evolved on various isolated habitats. We know their fossil remains from Cyprus, Crete, Sicily and Malta, but ancestor of these was probably a European hippo Hippopotamus antiquus, which occurred there before the ice age. The origin of the Malagasy immigrants can only include two recent species from the African continent. It is clear that  they are different in many ways, but despite of that the existence of pygmy hippo has been denied for a long time. It was first described by Samuel G. Morton in 1849 on the basis of two skulls, but the first observation in wildlife was made in 1911. Meanwhile, pygmy hippos lived in captivity in Zoo Dublin and Hamburg, and despite of all the different features the existence of the second species of hippopotamus was still not a fact. Pygmy hippopotamus plays his (mysterious) role in the case of three extinct species of Madagascar, so it is definitely worthy of a closer attention.

The main difference in lifestyle of hippopotamus and his smaller relative is that the second one doesn't spend so much time in the water. We can see it also in the morphology. The smaller size is important, but it is far from just a miniature of hippopotamus amphibious. The back goes forward and legs are longer and better adapted for walking. Hoofs are sharper and between fingers, from which the second and fifth are much smaller, there is only a little hint of webbing. The eyes and nostrils of bigger species have their position on the top of the head, while in Choeropsis they sit much lower. On the other hand, Choeropsis has the valves on ears and nostrils and the skin must also be constantly moist. It has the same special skin glands, which exclude typical reddish fluid. It's clear that certain adaptations leading to the amphibious life are found also in more basal pygmy hippo. On the other hand, living in forest swamps makes it looking more like a tapir, and it is much less social and territorial than its larger relative. One of the ancestors of Malagasy dwarf species could be also Choeropsis, if it lived on bigger area (today just south of Sierra Leone, Liberia, Ivory Coast and Nigeria).

There are three recognized species of extinct hippos on Madagascar -H. madagascariensis, H. lemerlei and H. laloumena. As you can see, all three were included in the genus Hippopotamus. However, one of them, H. madagascariensis, shares some important features with Choeropsis and its fossils were found in the middle of the island and in higher altitudes. Generally it is assumed that the ancestors of hippos swam to the island across the channel from Africa and it could be a very rare event. Reducing the body size of large mammals after colonization of isolated areas is quite widespread and occurred also on Madagascar. Moreover, even before the occurence of hippos (about 1 million years ago) a giant aepyornithids lived there and they held the position of the largest ecosystems herbivores. New colonizers thus had to specialize for different ecological niches. Grazing on vegetation along water remained as the main dietary habit of two species, but third of them seemded to behave more like recent pygmy hippopotamus. 


H. laloumena was described only in 1990. It is known only by the lower mandible and limb bones found on the east coast of the island. Estimated size of the animal isn't much smaller than the size of recent amphibious hippo. If there was a kind of isolation on the „island“ within the island (due to the range of mountains on the east of Madagascar), the population of hippos could be just under the small competitive pressure due to the absence of elephant birds in that area. While the flightless aepyornithids must have seen the move in mountains covered with dense forest almost impossible, hippos travelled on rivers and got also to the furthest corners of the east coast. 

There is a more complete fossil material available for the remaining two species. Hippopotamus lemerlei looks unlike Choeropsis like a real miniature of Hippopotamus amphibius. Also the lifestyle seems to be the same. The eyes and nostrils are set high on the head and fossils have been found in rivers and lakes of southwestern Madagascar. Compared to H. madagascariensis there is bigger apical incisor occlusion, reduced upper canine distal groove and especially longer and flatter nose. Different sizes of individuals shows, that in these hippos probably occurred a sexual dimorphism. The biggest one was about two meters long and just over half a meter tall (first photo of the article shows this species). We are returning to Choeropsis in case of third dwarf hippo. Lokation of findings away from water sources (the mountainous center of the island), the position of orbits and the overall appearance of the skull resemble more pygmy hippos than their bigger cousins. The question remains, whether it is a parallel evolution of two genera or H. madagascariensis indeed originated from Hippopotamus amphibius. A similar environment could lead to similar adaptations, and we it in animals very often. Because of the small size of Choeropsis, it may seem less likely that it could ever swim across the 230 km long Mozambique canal and arrive to Madagascar. 

Three species of Madagascarian hippos were each adapted for their own environment because of the process of diversification after colonization of the island. General facts really suggest that their ancestor was Hippopotamus amphibius. While their bodies show different specificities, the study of skulls of two species with cranial material available demonstrate a peculiar common trend. In mammals commonly for the reduction of body size there is only a small reduction in the proportion of total brain mass, because its development together with the sensory organs in the ontogenetic development is completed earlier than other systems. There is a question about this rule, rising among some mammals living on islands and hippos are one of the best examples. In comparison with body weight have H. lemerlei and H. madagascariensis about 30 % smaller cranial capacity than their ancestor from Africa. Intraspecific model for dwarfism in the late ontogenetic development based on land animals implies a much smaller scale reduction of brain size to body size with an exponent of only 0.35 (Weston & Lister, 2009). In case of Hippopotamus amphibius we talk about growing of postcranial area from 2. to 40. year of life, we must therefore recognize the difference between the classic (and much faster) ontogenetic development before this period. It seems that the selective pressure to reduce brain capacity does not correspond with other parts of the body, so mammals on islands may reduce the development of energy-demanding brain tissue. In H. lemerlei, the model of late ontogenetic development for cranial capacity suggests a result 30 % greater than the reality shows. At the H. madagascariensis the model estimated value higher by 24 %. Differences were also in comparison with ontogenetic model (rapid development in the early ontogeny), which specifically estimated by 17, and 9 % larger cranial capacity. This result says a lot about the development of small forms on islands, but it also provides important information about pygmy hippo. Adult Choeropsis liberiensis has a body weight approximately of 1/7 of the weight of a Hippopotamus amphibius, but it isn't a dwarf form. It is a sister and more basal taxon and prediction for late ontogenetic development was larger by 17 %, while the  prediction for rapid development of ontogenetic model accurately reflects the reality. Larger mammals have longer ontogenetic development, during which they get the tissues of larger dimensions, and therefore the pygmy hippo data correspond (after a rapid ontogenetic development of the brain the speed of its development is not as big as in Hippopotamus amphibius). In island dwarfs according to these data it is possible to reduce the rapid development of brain tissue and thus achieve its smaller size in proportion to the rest of the body. 

H. lemerlei with thick superorbital margin, skull similar to H. amphibius

H. madagascariensis with thin superorbital margin, skull similar to Choeropsis liberiensis

It is certainly worthy to mention an interesting case of fossils found in Antsirabe in 1898. Initially they were described as a crocodile Voay robustus (formerly Crocodylus robustus), which will be included in one of the nearest articles of series about Madagascar. Three bones were excavated (right humerus and radius, left radius) and reclassified in 2009 as the remains of young pygmy hippopotamus. The shoulder bone was previously considered to be a crocodile metacarpal, but the discovery of the presence of distal and proximal epiphysis and proximal crest clearly refuted this possibility. The head of the bone isn't connected with the trochlea (unit for connection with the ulna), so it was a very young animal. The situation was similar for the right radius, the left was said to be a crocodile phalanx. This was far from truth because the bone didn't show a bilateral symmetry (presence of epiphyses), which is typical for the phalanx of Crocodylia. Identification of these bones to the level of one of the three species is impossible (it is possible only on the basis of studies of the skull), but the site may give clues. It is located in the middle of the island, near the capital city of Antananarivo, so it is very right to think about H. madagascariensis. In any case, the left and right radius belonged to different individuals, neither of them was adult (in adulthood fused radius and ulna).

Dwarf hippos seem to have faced even greater pressure from the people than aepyornithids. On many of their bones there were found traces of human instruments, so they may have been directly hunted for their meat. Very interesting is the fact that local residents were even in the second half of the 20th century telling a stories about observations of the animal similar to hippo. These people have never seen a real hippo, despite that it was a common topic on Madagascar. It has attracted the attention of cryptozoologists, but there is no evidence to suggest that dwarf hippos survived as the last representatives of megafauna in this isolated piece of land. Environmental changes, together with pressure from the human activities were so strong ​, that they are already gone. For study of the evolution on island so important for scientists, we can  now use just their remains.


Zdroje (References) :

Boisserie, J.-R., Fisher, R. E., Lihoreau, F. and Weston, E. M. (2011), Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla). Biological Reviews, 86: 601–625. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00162.x

B M Ursing and U Arnason. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade.
Proc Biol Sci. 1998 December 7; 265(1412): 2251–2255.


Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution
Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy
PLoS One. 2009; 4(9): e7062. Published online 2009 September 23. doi: 10.1371/journal.pone.0007062
PMCID: PMC2740860



Maeva Orliac, Jean-Renaud Boisserie, Laura MacLatchy, Fabrice Lihoreau, Early Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid origin.
 DOI: 10.1073/pnas.1001373107PNAS June 29, 2010 vol. 107no. 26 11871-11876



Boisserie, J.-R., Lihoreau, F. and Brunet, M. (2005), Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution. Zoologica Scripta, 34: 119–143. doi: 10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x


Nina G. Jablonski.  The hippo’s tale: how the anatomy and physiology of Late Neogene  Hexaprotodon shed light on Late Neogene environmental change.  Quaternary International 117 (2004) 119–123


Eleanor M. Weston & Adrian M. Lister. Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis. Vol 459|7 May 2009| doi:10.1038/nature07922



Hampe, O., Schwarz-Wings, D., Bickelmann, C. and Klein, N. (2010), Fore limb bones of late Pleistocene dwarf hippopotamuses (Mammalia, Cetartiodactyla) from Madagascar previously determined as belonging to the crocodylid Voay Brochu, 2007. Fossil Record, 13: 303–307. doi: 10.1002/mmng.201000003

http://berkeley.edu/news/media/releases/2005/01/24_hippos.shtml